Urat Nadi dan Jeda Ekspansi Austronesia

Terjemahan : Language Phylogenies Reveal Expansion Pulses and Pauses in Pacific Settlement oleh R. D. Gray, A. J. Drummond dan S. J. Greenhill.

Perdebatan tentang prasejarah manusia sering kali berpusat pada peran yang dimainkan oleh ekspansi populasi membentuk keanekaragaman hayati dan budaya. Hipotesis tentang asal usul pemukim Austronesia Pasifik terbagi antara ekspansi “jeda-denyut” baru-baru ini dari Taiwan dan yang lebih tua difusi “perahu lambat” dari Wallacea. 

Kami menggunakan data leksikal dan metode filogenetik Bayesian untuk membangun filogeni dari 400 bahasa. Sesuai dengan skenario jeda-pulsa, bahasanya pohon menempatkan asal Austronesia di Taiwan sekitar 5230 tahun yang lalu dan mengungkapkan serangkaian jeda pemukiman dan denyut ekspansi terkait dengan inovasi teknologi dan sosial. Ini hasilnya kuat untuk asumsi tentang rooting dan kalibrasi pohon dan menunjukkan kekuatan gabungan dari beasiswa linguistik, teknologi database, dan komputasi metode filogenetik untuk menyelesaikan pertanyaan tentang prasejarah manusia.

Pendahuluan

Tujuan mendasar dari ilmu manusia adalah untuk memahami faktor-faktor utama yang telah membentuk keanekaragaman spesies kita.

Pada satu ekstrem, model inovasi berpendapat bahwa kemajuan teknologi dan organisasi sosial telah mendorong ekspansi populasi dan membentuk pola keanekaragaman budaya dan biologis. Di sisi lain, model difusionis/gelombang berpendapat bahwa inovasi dan ekspansi populasi tidak terkait secara kritis, dan teknologi baru menyebar di antara masyarakat. 

Penyelesaian lautan Pasifik oleh penutur Austronesia (selanjutnya kita akan menggunakan istilah "Austronesia" untuk merujuk pada orang-orang ini) adalah salah satu ekspansi manusia prasejarah yang paling luar biasa. Skenario “denyut-jeda” yang inovatif menyatakan bahwa bangsa Austronesia berasal dari Taiwan sekitar 5500 tahun yang lalu dan menyebar melalui Pasifik dalam urutan pulsa ekspansi dan jeda pemukiman. Menurut skenario ini, jeda pertama terjadi setelah pemukiman Taiwan dan diikuti oleh gelombang ekspansi yang cepat ketika bangsa Austronesia menyebar lebih dari 7000 km dari Filipina ke Polinesia dalam waktu kurang dari 1200 tahun.

Ketika bangsa Austronesia menyebar melalui wilayah ini, mereka berintegrasi dengan populasi yang ada dan berinovasi dalam teknologi baru, termasuk kompleks budaya Lapita. Bukti arkeologi menunjukkan bahwa bangsa Austronesia mencapai pulau-pulau Karang/Santa Cruz yang sebelumnya tidak berpenghuni sekitar 3000 hingga 3200 tahun sebelum sekarang (BP), Kaledonia Baru, dan Vanuatu sekitar 3000 tahun sebelum Masehi, dan Tonga, Samoa dan Fiji di Polinesia Barat di periode antara 2900 hingga 3200 tahun BP.

Denyut cepat awal ini diikuti oleh jeda kedua di Polinesia Barat bertepatan dengan perkembangan masyarakat pra-Polinesia, sebelum fase ekspansi kedua ke Polinesia Timur antara 1200 dan 1800 tahun BP, menetap di Tahiti, Kepulauan Cook, Tuamotu, Marquesas, Hawaii, Rapanui, dan Selandia Baru.

Skenario Kapal Lambat

Sebaliknya, para pendukung skenario kapal lambat berpendapat bahwa bangsa Austronesia muncul dari jaringan sosial budaya pertukaran maritim yang luas di Wallacea (di wilayah Sulawesi modern dan Maluku) sekitar 13.000 hingga 17.000 tahun B.P. berdasarkan penanggalan garis keturunan mitokondria. 

Skenario kapal lambat Wallacean ini berbeda dari model kapal lambat alternatif yang, sesuai dengan skenario jeda denyut, mendalilkan asal Asia Timur/Taiwan.
Menurut skenario kapal lambat Wallacean, penyebaran Austronesia didorong oleh tenggelamnya paparan Sunda pada akhir zaman es terakhir. 

Banjir ini memicu ekspansi populasi dari tanah air Austronesia di Wallacea dalam ekspansi dua cabang. 

Salah satu cabang ini bergerak ke utara melalui Filipina dan masuk ke Taiwan.
Cabang ekspansi kedua menyebar ke timur di sepanjang pantai New Guinea dan ke Oseania dan Polinesia (mengikuti rute yang sama yang dijelaskan untuk skenario jeda-pulsa). 

Skenario pulse-pause dan slow-boat berbeda secara substansial di mana mereka menemukan tanah air Austronesia, dalam urutan ekspansi yang mereka postulat, dan dalam usia dan waktu ekspansi ini.

Studi genetik pemukiman Pasifik telah terhambat oleh masalah dalam memisahkan kuno dari pencampuran baru-baru ini dan kesulitan dalam menentukan secara tepat haplogroup mitokondria dan kromosom Y yang ditemukan di Pasifik. 

Kami menggunakan analisis filogenetik bahasa untuk melacak sejarah populasi manusia karena bahasa terkait dengan ciri budaya lain, mengandung sejumlah besar informasi, dan berkembang dengan kecepatan tinggi. 

Analisis kekikiran Gray dan Jordan sebelumnya dari data leksikal Austronesia menemukan dukungan untuk urutan ekspansi yang diprediksi oleh skenario jeda-pulsa tetapi keterbatasan data dan metode yang digunakan berarti bahwa prediksi tentang waktu penyelesaian Pasifik tidak dapat diuji.

Data Leksikal

Keluarga bahasa Austronesia adalah salah satu yang terbesar di dunia, dengan sekitar 1200 bahasa tersebar dari Taiwan ke Selandia Baru dan Madagaskar ke Pulau Paskah.

Kami telah membangun database besar kosakata dasar Austronesia, yang menyimpan 210 item kosakata dasar dari setiap bahasa, termasuk kata-kata untuk hewan, istilah kekerabatan, kata kerja sederhana, warna, dan angka.
Kosakata dasar relatif stabil dari waktu ke waktu dan umumnya lebih kecil kemungkinannya untuk dipinjam antar bahasa.Dari database ini, tim ahli bahasa mengidentifikasi kumpulan kata-kata homolog (“sanak”) mengikuti metode komparatif linguistik.

Kami mengekstrak set serumpun untuk 400 bahasa yang dibuktikan dengan baik untuk analisis. Bahasa-bahasa ini terdiri dari sepertiga dari seluruh rumpun dan termasuk contoh perwakilan dari setiap subkelompok Austronesia yang diakui.
Kami memasukkan dua bahasa non-Austronesia sebagai kelompok luar untuk "mengakar" pohon: varian kuno dari bahasa Cina Sino-Tibet yang diucapkan antara 2300 dan 2900 tahun B.P. dan Buyang bahasa Tai-Kadai. Bahasa-bahasa ini secara tradisional bukan bagian dari rumpun Austronesia, tetapi sejumlah bahasa serumpun telah diidentifikasi. 

Set serumpun untuk semua 210 makna di 400 bahasa ini dikodekan ke dalam matriks biner. “Pinjaman” yang teridentifikasi antar bahasa telah dihapus dari analisis lebih lanjut. 

Studi simulasi telah menunjukkan bahwa jumlah pinjaman yang tidak terdeteksi harus sangat besar (>20%) untuk secara substansial membiaskan baik topologi pohon atau perkiraan tanggal. Matriks yang dihasilkan berisi total 34.440 karakter (dua kali panjang seluruh genom mitokondria), dan 6436 karakter ini informatif.

Topologi pohon bahasa.

Untuk menguji prediksi tentang asal, urutan, dan waktu ekspansi Austronesia, kami membangun pohon menggunakan metode filogenetik Bayesian di bawah sejumlah model evolusi serumpun.Model berperforma terbaik memiliki parameter tunggal untuk keuntungan dan kerugian serumpun dan variasi laju spesifik karakter yang dimodelkan menggunakan pendekatan kovarian di mana karakter dapat beralih antara laju cepat dan lambat pada cabang berbeda di pohon.

Upaya awal untuk memperkirakan hubungan bahasa Austronesia menggunakan metode leksikostatistik menghasilkan pohon yang secara dramatis berbeda dari yang diperoleh oleh ahli bahasa menggunakan metode komparatif. Sebaliknya, pohon filogenetik Bayesian yang kami peroleh dari data kosakata dasar kami sesuai dengan subkelompok tradisional yang diidentifikasi oleh bukti fonologis dan morfologis, seperti hilangnya getaran uvular Proto-Samudera *R di subkelompok Pasifik Tengah atau penurunan vokal dalam morfem yang mengidentifikasi Malayo-Polinesia Tengah-Timur. 

Pohon-pohon tersebut mendukung 26 dari 34 subkelompok dan keterkaitan bahasa Austronesia yang diduga telah dibahas. Dari tujuh kelompok yang tidak didukung, dua adalah keterkaitan yang tidak memiliki inovasi bersama secara eksklusif (Melayu-Polinesia Tengah dan Barat), dan satu hanya didukung oleh satu perubahan suara (Formosan Timur). Lima sisanya (Oseanik Barat, Malayo-Chamic, Greater Central Philippines, Greater Barito, dan Barrier Islands/Sumatera Utara) mungkin dikaburkan dalam analisis kami karena sinyal yang saling bertentangan yang disebabkan oleh peminjaman yang tidak terdeteksi antara bahasa tetangga. 

Hasil kami menempatkan bahasa Formosa Taiwan di dasar pohon segera setelah kelompok luar. 

Berikut ini adalah bahasa Filipina, Kalimantan/Sulawesi, Malayo-Polinesia Tengah, Halmahera Selatan/West New Guinea, dan bahasa Oseanik.
Topologi berantai ini persis struktur yang diprediksi oleh skenario jeda-pulsa.

Salah satu masalah potensial dengan analisis ini adalah bahwa bahasa Tionghoa Kuno mungkin terlalu jauh hubungannya dengan Austronesia untuk dapat diandalkan dalam mengakar pohon, sedangkan bahasa Buyang dan bahasa Tai-Kadai lainnya mungkin merupakan kelompok saudara dari bahasa Melayu-Polinesia. 

Untuk menyelidiki keandalan rooting Taiwan, kami melakukan analisis terpisah menggunakan model stokastik-Dollo evolusi serumpun, yang dapat memperkirakan di mana root seharusnya tanpa menentukan outgroup.
Analisis tambahan ini menempatkan Cina Kuno dan Buyang di dasar pohon, diikuti oleh bahasa Formosa dengan probabilitas posterior 100%.

Usia Austronesia

Perbedaan utama kedua antara skenario pemukiman adalah usia rumpun bahasa Austronesia. 

Skenario pulse-pause memprediksi asal Austronesia antara 5000 hingga 6000 tahun B.P., sedangkan skenario kapal lambat Wallacean memprediksi usia yang lebih tua antara 13.000 hingga 17.000 tahun B.P. 

Untuk menguji antara prediksi ini, kami memperkirakan usia Proto-Austronesia dengan menggunakan pendekatan perataan tingkat kemungkinan yang dihukum.
Daripada mengasumsikan tingkat penggantian leksikal yang konstan, metode ini menggunakan kalibrasi untuk menghaluskan tingkat perubahan karakter yang diamati di seluruh pohon. 

Kami mengkalibrasi 10 simpul pada pohon dengan perkiraan tanggal arkeologi dan waktu penyelesaian yang diketahui. Bahasa Cina Kuno dan Jawa Kuno dikalibrasi dengan usia ketika mereka diucapkan, dan Favorlang dan Siraya dikalibrasi dengan waktu pengumpulan data mereka. Semua bahasa lain diperlakukan sebagai bahasa kontemporer.

Perkiraan waktu divergensi untuk usia rumpun bahasa Austronesia mendukung skenario pulse-pause. Perkiraan usia akar Austronesia di semua pohon pasca-bakar memiliki rata-rata 5230 tahun [interval kepadatan posterior tertinggi (HPD) 95%, 4750 hingga 5800 tahun B.P.). Perkiraan waktu divergensi sangat kuat di berbagai kalibrasi dan model yang berbeda. Secara khusus, memperkirakan usia akar Austronesia tanpa batasan Proto-Melayu-Polinesia memiliki efek sepele pada perkiraan usia (rata-rata, 5230 tahun; 95% HPD, 4730 hingga 5790 tahun B.P.).

Untuk menilai secara menyeluruh dampak kalibrasi yang berbeda, kami memperkirakan usia Proto-Austronesia pada pohon Kredibilitas Clade Maksimum untuk semua kemungkinan kombinasi kalibrasi. Distribusi usia Proto-Austronesia yang dihasilkan memiliki median 5110 tahun.

Perkiraan kami untuk usia ekspansi Austronesia jauh lebih muda daripada perkiraan usia dalam skenario kapal lambat. Satu kemungkinan adalah bahwa perkiraan mendalam ini adalah artefak karena masalah dengan perubahan genetik yang akurat. Ada semakin banyak bukti bahwa tingkat perubahan genetik yang diperkirakan selama ribuan tahun jauh lebih tinggi daripada tingkat substitusi jangka panjang. Pelanggaran jam molekuler ini mengarah pada perkiraan berlebihan yang sistematis dari waktu divergensi baru-baru ini.

Kesulitan mendapatkan tanggal molekuler yang akurat mungkin diperparah dengan penggunaan metode penanggalan rho yang rawan kesalahan, terutama ketika diterapkan pada urutan heterogenitas tingkat tinggi seperti wilayah hipervariabel 1 (HVR-1).

Kemungkinan lain adalah bahwa gen dan bahasa memiliki sejarah yang sangat berbeda. Namun, kedua skenario ekspansi Austronesia membayangkan hubungan antara sejarah genetik dan linguistik. Dalam skenario pulse-pause, keragaman bahasa Formosa yang cukup besar mencerminkan asal Austronesia Taiwan.
Sebaliknya, skenario kapal lambat Wallacean berpendapat bahwa Taiwan adalah “daerah terpencil di Austronesia” dan bahwa keragaman awal bahasa Melayu-Polinesia telah dikaburkan oleh pemerataan bahasa sebagai akibat dari jaringan sosial ekonomi yang luas.

Studi genetik terbaru dari urutan mitokondria lengkap dan penanda autosomal genom-lebar juga menunjukkan bahwa, meskipun campuran yang cukup besar di Oseania Dekat, ada tanda tangan yang jelas yang menghubungkan penutur Austronesia dari Taiwan ke Polinesia. Bahkan pada skala geografis yang bagus di pulau Sumba, Indonesia timur, ada korelasi kuat antara bahasa, gen, dan geografi. Oleh karena itu, ekspansi Austronesia telah menghasilkan hubungan awal yang erat antara gen dan bahasa yang kemudian terpecah di beberapa wilayah seperti Oseania Dekat.

Pulsa dan jeda

Jika diversifikasi bahasa (cladogenesis) dikaitkan dengan ekspansi populasi, maka pulsa ekspansi harus meninggalkan serangkaian cabang pendek dalam filogeni karena akan ada sedikit waktu untuk perubahan linguistik terakumulasi sebelum komunitas tutur terpecah.

Sebaliknya, ketika penyebaran geografis budaya dibatasi oleh batas-batas fisik atau sosial, tingkat diversifikasi linguistik harus menurun mengarah ke cabang yang lebih panjang (anagenesis).

Skenario pulse-pause memprediksi adanya dua jeda pemukiman: yang pertama terjadi sebelum pemukiman Filipina dan sesuai dengan perkembangan bahasa Proto-Melayu-Polinesia sekitar 3800 hingga 4500 tahun SM, dan yang kedua terjadi setelah pemukiman Polinesia Barat pada 2800 tahun BP, sebelum ekspansi ke Polinesia Timur Tengah dan Marginal. Pemukiman Polinesia Barat ini bertepatan dengan perkembangan jaringan dialek Proto-Pasifik Tengah yang sementara waktu singkat di Fiji, Tonga, dan Samoa, dengan bahasa Polinesia muncul dari bagian timur jaringan dialek ini beberapa waktu kemudian. Oleh karena itu, jeda kedua ini lebih sulit untuk ditempatkan secara bersih di pohon, tetapi harus berkorelasi dengan perkembangan tahap pra-Polinesia.

Untuk menguji tanda tangan yang diprediksi dari jeda penyelesaian, kami mengekstrak semua panjang cabang internal dari distribusi posterior pohon tanggal. Kami membandingkan cabang-cabang yang sesuai dengan tahap Proto-Malayo-Polinesia dan pra-Polinesia dengan semua cabang internal lainnya di pohon. Ini adalah tes konservatif karena jeda mungkin tersebar di sejumlah cabang. Cabang Proto-Malayo-Polinesia dan pra-Polinesia masing-masing lebih panjang dari 81 dan 85%, dari sampel acak cabang dari distribusi panjang cabang keseluruhan. Tes rank-sum menunjukkan probabilitas rendah (P = 0,057) untuk memperoleh peringkat ini atau lebih tinggi secara kebetulan.

Jika jeda penyelesaian ini diikuti oleh pulsa ekspansi, maka pohon juga harus menunjukkan peningkatan tingkat diversifikasi bahasa setelah jeda. Untuk menguji kemungkinan ini, kami memodelkan tingkat diversifikasi sebagai proses titik perubahan di bawah perkiraan filogeni bahasa. Di setiap cabang di pohon, kami menggunakan variabel indikator untuk memodelkan apakah tingkat diversifikasi bahasa berubah di bawah cabang dan variabel tingkat relatif untuk menentukan tingkat diversifikasi baru relatif terhadap tingkat di cabang induk.
Jika tidak ada perubahan yang ditunjukkan pada cabang tertentu, tingkat diversifikasi bahasa induk diwariskan.

Kami menggunakan model diversifikasi bahasa lengkap di mana jumlah, lokasi filogenetik, dan besarnya perubahan tingkat diversifikasi semuanya diperkirakan langsung dari data dengan menggunakan pemilihan variabel stokastik Bayesian dalam metode rantai Markov Monte Carlo.

Perkiraan posterior jumlah perubahan diversifikasi adalah 4,3 (95% set kredibel: 1 sampai 7) dengan total 10 cabang menunjukkan bukti kuat perubahan [Bayes Factor (BF) > 20] dalam tingkat diversifikasi.

Denyut nadi dengan probabilitas posterior tertinggi terjadi di tiga cabang yang mengarah ke Proto-Melayu-Polinesia (BF = 397, 79, dan 33, masing-masing).
Pulsa diidentifikasi kedua terjadi di dua cabang setelah tahap pra-Polinesia (BF = 29 dan 36). Lokasi kedua pulsa ini sesuai dengan yang diprediksi oleh skenario jeda pulsa. Perubahan tingkat diversifikasi juga terlihat di tiga lokasi lainnya.
Pulsa ketiga ditemukan di cabang yang menuju ke bahasa Filipina (BF = 38) setelah jeda yang panjang. Hasil kami menempatkan usia denyut nadi ini sekitar 2500 tahun B.P.

Ini konsisten dengan argumen bahwa subkelompok Filipina Tengah Raya berkembang dengan mengorbankan garis keturunan lain antara tahun 2000 dan 2500 tahun sebelum masehi, mengurangi keragaman bahasa di wilayah tersebut.
Pulsa keempat terlihat jelas di tiga cabang yang mengarah ke bahasa Mikronesia (BF = 66, 29, dan 23). Dalam kelompok Mikronesia ini, bahasa Trukic memiliki tingkat (populasi tunggal) tercepat di seluruh keluarga. Cabang terakhir untuk menunjukkan peningkatan yang signifikan dalam tingkat diversifikasi adalah yang mengarah ke subkelompok Mikronesia dan Polinesia dan menunjukkan bahwa mungkin ada faktor yang mendasari umum antara pulsa berikutnya ke Polinesia dan Mikronesia.

Diskusi

Hasil kami menunjukkan bahwa diversifikasi bahasa Austronesia sangat erat kaitannya dengan perluasan geografis.Ketersediaan sumber daya sosial dan teknologi yang tepat mungkin menentukan waktu pulsa ekspansi dan jeda pemukiman. Jeda pertama antara penyelesaian Taiwan dan Filipina mungkin disebabkan oleh kesulitan dalam melintasi Selat Bashi sepanjang 350 km antara Taiwan dan Filipina. 

Penemuan sampan cadik dan layarnya memungkinkan bangsa Austronesia bergerak melintasi alur ini sebelum menyebar dengan cepat sepanjang 7000 km dari Filipina ke Polinesia. Hal ini didukung oleh rekonstruksi linguistik yang menunjukkan bahwa terminologi yang terkait dengan kompleks kano cadik hanya dapat ditelusuri kembali ke Proto-Malayo-Polinesia dan bukan Proto-Austronesia.
Salah satu alasan yang mungkin untuk jeda panjang kedua di Polinesia Barat adalah bahwa denyut terakhir ke pulau-pulau Polinesia Timur yang jauh membutuhkan kemajuan teknologi lebih lanjut. Ini mungkin termasuk kemampuan untuk memperkirakan garis lintang dari bintang-bintang, kemampuan untuk berlayar melintasi angin pasat timur yang berlaku, dan penggunaan kano lambung ganda dengan stabilitas dan daya dukung yang lebih besar. Atau, jarak yang sangat jauh antara pulau-pulau ini mungkin memerlukan pengembangan strategi sosial baru untuk menghadapi isolasi yang lebih besar yang ditemukan di Polinesia Timur. Kemajuan teknologi dan sosial di Polinesia Timur ini mungkin juga mendasari denyut nadi keempat ke Mikronesia.

Filogeni bahasa mengungkapkan kecepatan perkembangan budaya utama di Pasifik. Ketika bangsa Austronesia menyebar di sepanjang Nugini dan ke Kepulauan Solomon, mereka mengembangkan kompleks budaya Lapita melalui interaksi dengan populasi yang ada di Oseania Dekat.

Kompleks ini mencakup tembikar yang khas dan seringkali dihias dengan rumit, kapak, ornamen cangkang, tato, dan kain kulit kayu. Filogeni menunjukkan bahwa hanya ada jendela waktu yang sangat kecil bagi kompleks ini untuk berkembang.

Berdasarkan umur clade Malayo-Polinesia Timur bangsa Austronesia memasuki wilayah Halmahera Selatan/West New Guinea pada sekitar 3680 tahun B.P.
(95% HPD, 3640 hingga 3.710 tahun B.P.), dan telah mencapai Oseania Terpencil pada 3575 tahun B.P. (95% HPD, 3560 hingga 3590 tahun B.P.). Tingginya tingkat campuran bias laki-laki yang terdeteksi dalam studi genetik Polinesia pasti terjadi selama rentang waktu yang sangat singkat ini (sekitar empat generasi), dengan pejantan Melanesia yang secara aktif tergabung dalam ekspansi Austronesia, atau ada kontak pasca-penyelesaian yang diperpanjang antara Oseania Dekat
dan Polinesia. 

Hasil yang disajikan di sini menunjukkan kekuatan gabungan metode filogenetik Bayesian dan database leksikal yang besar untuk menyelesaikan pertanyaan tentang prasejarah manusia. Sama seperti filogeni molekuler yang menyediakan kerangka dasar untuk studi evolusi biologis, filogeni bahasa membuka kemungkinan yang menarik dari pendekatan Darwin terhadap evolusi budaya berdasarkan metode filogenetik yang ketat.